Heterosis – la distancia entre un descendiente y la media de sus progenitores

La heterosis es un cálculo, no una propiedad. Tomas dos plantas progenitoras, mides en ambas el mismo carácter, calculas la media y la comparas con el descendiente. Si el descendiente queda por encima, la diferencia es la heterosis. Lo más importante en la práctica es que esta única cifra no explica casi nada: no dice de dónde viene la ventaja ni si se puede repetir. Solo cuando se indica frente a qué progenitores se ha calculado, se vuelve interpretable.

El caso que lo muestra

En el cannabis el cálculo se ha hecho una vez en las dos direcciones. Cinco cruces de cuatro líneas con apareamiento estrecho se compararon con dos puntos de referencia distintos: una vez con sus progenitores directos y otra con las procedencias de partida de polinización libre de las que habían salido en su día esas líneas. De polinización libre significa aquí polinizada sin control, es decir, el estado previo a cualquier trabajo de mejora.

Calculados frente a los progenitores, todos los cruces salvo uno resultaron más grandes, y el rendimiento de semilla quedó entre un 3,9 y un 155 % por encima de la media de las dos líneas parentales. Calculados frente a las procedencias de partida, solo dos de cinco superaron a ambos antepasados en la masa total de la planta.

El mismo material, las mismas plantas, dos resultados que parecen contradecirse. No lo hacen: la ventaja frente a las líneas parentales contiene en gran parte la reversión de un daño que la propia mejora ha causado.

De dónde viene el daño que se revierte

Si apareas una línea de forma estrecha durante varias generaciones, la llevas hacia la homocigosis: en cada vez más puntos del genoma la planta lleva dos variantes iguales en lugar de dos distintas. Ese es el objetivo, porque solo así una línea transmite sus caracteres sin cambios. Pero tiene un precio, porque también las variantes perjudiciales quedan en doble copia y actúan, en lugar de quedar ocultas por la segunda copia sana. La línea pierde vigor; esa pérdida se llama depresión por endogamia.

Si vuelves a cruzar dos de esas líneas entre sí, la pérdida desaparece en gran medida. Justo esa recuperación va incluida en el cálculo frente a las líneas parentales, y no es una ganancia respecto al material de partida, sino la vuelta a él.

Las cuatro partes y para qué sirve distinguirlas

Esto solo se separa con limpieza a nivel de poblaciones enteras, no en un cruce individual. Si dos grupos separados de una especie se aparean al azar entre sí y la primera generación filial se compara con la media de ambos grupos, la distancia se llama heterosis panmíctica respecto al progenitor medio; panmíctico es el término técnico para ese apareamiento al azar. Si la generación filial se vuelve a aparear al azar, queda la mitad del efecto.

La heterosis básica es la parte que recupera lo que se perdió durante el apareamiento estrecho de ambos grupos parentales, es decir, la reversión de la depresión por endogamia. La heterosis respecto a progenitores endogámicos es la suma de ambas y, por tanto, la distancia entre el cruce y la media de todos los progenitores con apareamiento estrecho. Es la magnitud que se midió en el caso del cannabis de arriba.

La fórmula breve habitual de que la heterosis es lo contrario de la depresión por endogamia solo se cumple, de estas cuatro magnitudes, para la heterosis básica. Las demás pueden surgir aunque ninguna variante oculte a otra: basta con que variantes situadas en puntos distintos del genoma actúen juntas. Una depresión por endogamia no puede surgir por esa vía, y de eso depende toda la distinción.

Cuando el signo se invierte

La distancia también puede ser negativa. Entonces se llama depresión por exogamia, y no surge porque falte una variante genética, sino porque el cruce separa combinaciones de variantes que van juntas. Esas combinaciones se han seleccionado juntas durante mucho tiempo en una procedencia y encajan entre sí; un cruce muy lejano las descompone.

De ahí sale una regla práctica con un límite incorporado: la heterosis aumenta con la distancia genética entre los progenitores, pero solo hasta el punto en que predomina esa pérdida.

El signo puede ser además una consecuencia de la magnitud de medida elegida. Una heterosis positiva para «días hasta la floración» y una heterosis negativa para «velocidad de desarrollo» son la misma observación, anotada dos veces.

No en todos los caracteres, y no igual en todas partes

En un mismo cruce un carácter muestra heterosis y el siguiente no, y de uno no se puede predecir el otro. Los cruces entre las subespecies de arroz indica y japonica crecen con más vigor y a la vez son menos fértiles. Los cruces de maíz muestran más heterosis en malas condiciones que en buenas, aunque allí el rendimiento absoluto sea más bajo.

Los caracteres compuestos pueden mostrar heterosis mientras sus componentes se quedan en la media de los progenitores. En los grupos de mejora de la palma aceitera, uno da pocos racimos pesados y el otro muchos ligeros; sus cruces quedan un 25 % por encima de la media de los progenitores en cantidad de fruto, mientras que el número y el peso de cada racimo quedan justo en ella.

Dos puntos de referencia habituales no pertenecen a este cálculo. La heterosis respecto al mejor progenitor mide frente al más fuerte de los dos, y la heterosis comercial frente a una variedad del mercado. Ambas son datos de rendimiento y no medidas de heterosis, porque su punto de referencia no es la media de los progenitores.