Líneas parentales homocigotas en el cannabis – cruce entre hermanos, autopolinización y el precio de la endogamia

En una planta alógama, la homocigosis no es un estado que se encuentre, sino uno que se produce a lo largo de generaciones. Hay dos caminos para llegar a ella, y se confunden con frecuencia: el apareamiento de plantas individuales emparentadas, habitual en cualquier especie dioica, y la autopolinización inducida químicamente. El segundo es más rápido. El primero es con el que cuenta la literatura de mejora genética.

Qué significa homocigoto en concreto

La homocigosis no es una propiedad que se vea, sino una que se mide. En el trabajo que publicó por primera vez de forma completa este camino en esta especie, una línea se consideraba funcionalmente homocigota en cuanto la proporción de loci heterocigotos en un panel de 1.500 marcadores bajaba del 3 %. Las procedencias de partida, de polinización abierta, estaban entre el 17 y el 35 %.

El descenso por generación variaba tanto entre las líneas que los autores recomiendan expresamente medirlo en lugar de calcularlo a partir del número de generaciones. Un dato como «sexta generación» describe el esfuerzo, no el resultado.

Cruce entre hermanos: más lento, y esa es la cuestión

El camino estándar en las especies dioicas es el apareamiento entre parientes: hermanos completos, medios hermanos, endogamia biparental. La fijación avanza más despacio que con la autopolinización, lo que aumenta el tiempo y los costes, y precisamente esta diferencia de ritmo es la razón por la que los métodos de autopolinización resultan atractivos.

Sin embargo, el ritmo más lento tiene una contrapartida que no aparece en el cálculo del tiempo. Un modelo de genética de poblaciones sobre factores letales recesivos muestra que, con el mismo grado de endogamia, el cruce entre hermanos elimina la carga letal con más eficacia que la autopolinización: como la homocigosis sube de forma gradual y no a saltos, los loci se estorban menos entre sí durante la selección. Con un coeficiente de endogamia comparable, el número de equilibrio de factores letales heterocigotos fue siempre menor con el cruce entre hermanos, 7,11 frente a 9,3 con una tasa de mutación media y, con una alta, 46,8 frente a 49. Los coeficientes de endogamia de los tipos de apareamiento muestran lo separados que están los pasos: la autopolinización y el apareamiento entre hermanos completos dan 1/2, el de medios hermanos 1/8.

El modelo describe poblaciones naturales y no un programa de mejora; lo transferible es el mecanismo, no la cifra. Aun así, basta para refutar la idea extendida de que «más rápido» equivale a «mejor».

Lo que la autopolinización fija de paso

En una especie dioica, la autopolinización exige una reversión sexual inducida: las plantas hembras forman flores masculinas fértiles tras un tratamiento con tiosulfato de plata, y los machos forman flores femeninas fértiles tras un tratamiento con etefón. Con ello entra en la selección un rasgo que no tiene nada que ver con el objetivo de mejora.

El trabajo lo señala expresamente para la vía de las hembras dioicas: ahí la capacidad de reversión sexual, si segrega en el material, tiene que estabilizarse también, con un riesgo mayor de flores masculinas espontáneas no deseadas. Quien llega a la homocigosis por autopolinización selecciona, por tanto, a favor de la tendencia hermafrodita, y lo hace en cada generación.

Las anomalías no se quedaron en la teoría. A partir de la cuarta generación de autopolinización aparecieron en todas las líneas; en la línea cuyas siete generaciones se cultivaron una junto a otra, la proporción de flores anómalas subió del 0,4 % en la generación de partida al 13,7 % en la sexta, con flores hermafroditas, flores en los entrenudos y formas intermedias entre antera y estilo. A partir de ese punto, la producción de semillas solo pudo salvarse tratando a la vez distintas partes de la misma planta con el generador de etileno y con el inhibidor de etileno.

Qué vía de autopolinización fracasa menos

Quien aun así toma este camino tiene cuatro formas de partida para elegir, y sus tasas de fracaso difieren claramente. Con plantas hembras dioicas fracasaron 8 de 22 intentos, porque las flores masculinas inducidas apenas daban polen en generaciones posteriores. Con plantas monoicas de dotación cromosómica XX fueron 4 de 27, y allí no siempre hizo falta un tratamiento químico. Con plantas macho dioicas fallaron 2 de 12 intentos; las flores femeninas obtenidas con etefón seguían formando semillas incluso cuando estaban deformadas.

De paso quedó respondida una cuestión secundaria: la autofecundación de plantas macho dio, en tres líneas y más de 500 descendientes, sexos en proporción de uno a uno. Según este resultado, no existen plantas YY viables, que serían un atajo hacia semillas masculinizadas.

El atajo de los haploides duplicados, que funciona en otros cultivos, todavía no está disponible en el cannabis.

Para qué sirve la línea terminada

No para el cultivo. Una línea endogámica con más de un diez por ciento de flores anómalas no sirve como planta de producción. Su fin es el cruce: cinco híbridos de cuatro líneas terminadas florecieron antes y de forma más uniforme que sus progenitores, todos menos uno fueron más grandes que sus progenitores endogámicos directos, y el rendimiento de semilla quedó entre un 3,9 y un 155 % por encima de la media de los progenitores. En los cannabinoides la ganancia fue limitada: solo dos de las cinco líneas híbridas quedaron, con todas sus plantas individuales, dentro de un ±20 % para todos los cannabinoides medidos.

La pérdida de vitalidad no fue general (dos de cuatro líneas quedaron por detrás de su procedencia de partida, dos no), pero en cada ronda se continuó con la plántula más vigorosa, así que las cifras muestran también la selección.

Lo que falta aquí: cifras sólidas sobre la selección recurrente con prueba de descendencia como programa en el cannabis. Los métodos están descritos en la mejora genética general, no hay un estudio en esta especie, y los datos de autopolinización de arriba proceden de material de fibra y de semilla, no de líneas de quimiotipo de droga.