Lignées parentales homozygotes chez le cannabis

Chez une plante allogame, l’homozygotie n’est pas un état que l’on trouve : on la produit au fil des générations. Deux voies y mènent et on les confond régulièrement. La première est l’appariement de plants apparentés, habituel chez toute espèce dioïque, la seconde l’autofécondation induite chimiquement. La seconde va plus vite. La première est celle sur laquelle compte la littérature de sélection.

Ce que signifie concrètement homozygote

L’homozygotie ne se voit pas, elle se mesure. Dans le travail qui a publié le premier cette voie en entier pour cette espèce, une lignée était considérée comme fonctionnellement homozygote dès que la part de loci hétérozygotes passait sous 3 % sur un panel de 1 500 marqueurs. Les populations de départ issues de pollinisation libre se situaient entre 17 et 35 %.

Le recul par génération variait tant d’une lignée à l’autre que les auteurs recommandent expressément de le mesurer plutôt que de le déduire du nombre de générations. Une mention comme « sixième génération » décrit l’effort fourni, pas le résultat.

Croisement frère-sœur : plus lent, et c’est tout l’intérêt

La voie standard chez les espèces dioïques est l’appariement entre apparentés – pleins frères et sœurs, demi-frères et sœurs, consanguinité biparentale. La fixation y progresse plus lentement que par selfing, ce qui augmente le temps et les coûts, et c’est justement cet écart de vitesse qui rend les méthodes d’autofécondation attrayantes.

Ce rythme plus lent a pourtant un revers que le calcul de vitesse ne montre pas. Un modèle de génétique des populations portant sur des facteurs létaux récessifs montre qu’à degré de consanguinité égal, le croisement frère-sœur élimine la charge létale plus efficacement que l’autofécondation. Comme l’homozygotie monte par paliers et non d’un bond, les loci se gênent moins les uns les autres lors de la sélection. À coefficient de consanguinité comparable, le nombre d’équilibre de facteurs létaux hétérozygotes restait toujours plus bas sous croisement frère-sœur : 7,11 contre 9,3 avec un taux de mutation moyen et, avec un taux élevé, 46,8 contre 49. Les coefficients de consanguinité des types d’appariement montrent l’écart entre les pas : selfing et appariement de pleins frères et sœurs donnent 1/2, l’appariement de demi-frères et sœurs 1/8.

Le modèle décrit des populations naturelles et non un programme de sélection ; c’est le mécanisme qui se transpose, pas le chiffre. Il suffit toutefois à réfuter l’équivalence répandue entre « plus rapide » et « meilleur ».

Ce que l’autofécondation fixe au passage

Chez une espèce dioïque, l’autofécondation suppose une inversion sexuelle induite : les plants femelles forment des fleurs mâles fertiles après un traitement au thiosulfate d’argent, les plants mâles des fleurs femelles fertiles après un traitement à l’éthéphon. Un caractère sans rapport avec l’objectif de sélection entre ainsi dans la sélection.

Le travail le dit expressément pour la voie passant par des femelles dioïques. La capacité d’inversion sexuelle doit y être stabilisée elle aussi, dès qu’elle ségrège dans le matériel, avec un risque accru de fleurs mâles spontanées indésirables. Qui rend une lignée homozygote par autofécondation sélectionne donc le long de la tendance à l’hermaphrodisme, et cela à chaque génération.

Les anomalies ne sont pas restées théoriques. À partir de la quatrième génération d’autofécondation, elles sont apparues dans toutes les lignées. Dans la lignée dont les sept générations ont été cultivées côte à côte, la part de fleurs anormales est passée de 0,4 % dans la génération de départ à 13,7 % dans la sixième. On y trouvait des fleurs hermaphrodites, des fleurs aux entre-nœuds et des formes intermédiaires entre anthère et style. Dès ce stade, la mise à graines ne pouvait être sauvée qu’en traitant simultanément différentes parties du même plant avec le générateur d’éthylène et avec l’inhibiteur d’éthylène.

Quelle voie d’autofécondation échoue le moins souvent

Qui emprunte malgré tout cette voie a le choix entre quatre formes de départ, et leurs taux d’échec diffèrent nettement. En partant de plants femelles dioïques, 8 essais sur 22 ont échoué, parce que les fleurs mâles induites ne livraient presque plus de pollen dans les générations suivantes. Avec des plants monoïques à garniture chromosomique XX, on en comptait 4 sur 27, et un traitement chimique n’y était pas toujours nécessaire. En partant de plants mâles dioïques, 2 essais sur 12 ont échoué ; les fleurs femelles obtenues à l’éthéphon formaient encore des graines même lorsqu’elles étaient malformées.

Une question annexe a trouvé sa réponse au passage. L’autofécondation de plants mâles a donné, sur trois lignées et plus de 500 descendants, des sexes dans un rapport de un pour un. D’après ce résultat, il n’existe pas de plants YY viables, qui seraient un raccourci vers des graines masculinisées.

Le raccourci par les haploïdes doublés, qui fonctionne chez d’autres plantes cultivées, n’est pas disponible à ce jour pour le cannabis.

À quoi sert la lignée achevée

Pas à la culture. Une lignée consanguine présentant plus de dix pour cent de fleurs anormales ne convient pas comme plante de production. Sa raison d’être est le croisement : cinq hybrides issus de quatre lignées achevées ont fleuri plus tôt et de façon plus homogène que leurs parents. Tous sauf un étaient plus grands que leurs parents consanguins directs, et le rendement en graines dépassait la moyenne parentale de 3,9 à 155 %. Du côté des cannabinoïdes, le gain est resté limité : seules deux des cinq lignées hybrides restaient, pour tous leurs plants, dans une marge de ±20 % pour l’ensemble des cannabinoïdes mesurés.

La perte de vigueur n’était pas générale – deux lignées sur quatre sont restées en deçà de leur population de départ, deux non –, mais à chaque tour on poursuivait avec le semis le plus vigoureux. Les chiffres reflètent donc aussi la sélection.

Ce qui manque ici : des chiffres solides sur la sélection récurrente avec test de descendance, menée comme programme chez le cannabis. Les méthodes sont décrites dans la science générale de la sélection, mais aucune étude n’existe sur cette espèce. Les données d’autofécondation ci-dessus proviennent de matériel à fibres et à graines, pas de lignées de chémotype drogue.