Hétérosis – l’écart entre un descendant et la moyenne de ses parents

L’hétérosis est un calcul, pas une propriété. On prend deux plantes parentes, on mesure chez les deux le même caractère, on en fait la moyenne et on la compare au descendant. Si le descendant se situe au-dessus, la différence est l’hétérosis. La phrase la plus importante en pratique à son sujet est que ce chiffre isolé n’explique presque rien : il ne dit ni d’où vient l’avance, ni si elle peut se reproduire. Il ne devient interprétable que lorsqu’on précise par rapport à quels parents il a été calculé.

Le cas qui le montre

Chez le cannabis, le calcul a été fait une fois dans les deux sens. Cinq croisements issus de quatre lignées étroitement appariées ont été comparés à deux points de référence différents : une fois à leurs parents directs, une fois aux populations de départ à pollinisation libre dont ces lignées étaient autrefois issues. À pollinisation libre signifie ici pollinisées sans contrôle, c’est-à-dire l’état avant tout travail de sélection.

Calculés par rapport aux parents, tous les croisements sauf un étaient plus grands, et le rendement en graines dépassait de 3,9 à 155 % la moyenne des deux lignées parentales. Calculés par rapport aux populations de départ, seuls deux sur cinq surpassaient les deux ancêtres pour la masse totale de la plante.

Le même matériel, les mêmes plantes, deux résultats qui semblent se contredire. Ils ne se contredisent pas : l’avance sur les lignées parentales contient pour une grande part la réparation d’un dommage que la sélection elle-même a causé.

D’où vient le dommage qui est réparé

Apparier étroitement une lignée sur plusieurs générations la pousse vers l’homozygotie : en un nombre croissant d’endroits du génome, la plante porte deux versions identiques du gène au lieu de deux versions différentes. C’est le but de l’exercice, car c’est la seule façon pour une lignée de transmettre ses caractères sans changement. Mais cela a un prix, parce que des versions nuisibles se retrouvent elles aussi en double copie et agissent alors, au lieu d’être masquées par la seconde copie saine. La lignée perd de sa vigueur ; cette perte s’appelle dépression de consanguinité.

Si l’on croise à nouveau deux lignées de ce type, la perte disparaît en grande partie. C’est précisément ce regain qui est inclus dans le calcul par rapport aux lignées parentales, et ce n’est pas un gain par rapport au matériel de départ, mais un retour à celui-ci.

Les quatre composantes et à quoi sert la distinction

On ne peut séparer proprement ces parts qu’au niveau de populations entières, pas sur un croisement isolé. Si deux groupes distincts d’une espèce sont croisés au hasard et que la première génération de descendants est comparée à la moyenne des deux groupes, l’écart s’appelle hétérosis panmictique par rapport au parent moyen ; panmictique est le terme technique pour ce croisement au hasard. Si l’on croise de nouveau au hasard la génération de descendants, il reste la moitié de l’effet.

L’hétérosis de base est la part qui récupère ce qui a été perdu pendant l’appariement étroit des deux groupes parentaux – c’est-à-dire la réparation de la dépression de consanguinité. L’hétérosis par rapport aux parents consanguins est la somme des deux et donc l’écart entre le croisement et la moyenne de tous les parents étroitement appariés. C’est la grandeur qui a été mesurée dans le cas du cannabis ci-dessus.

La formule abrégée répandue selon laquelle l’hétérosis serait l’inverse de la dépression de consanguinité ne s’applique, parmi ces quatre grandeurs, qu’à l’hétérosis de base. Les autres peuvent apparaître même quand aucune version d’un gène n’en masque une autre : il suffit que des gènes situés à différents endroits du génome agissent ensemble. Une dépression de consanguinité ne peut pas naître par cette voie, et toute la distinction repose là-dessus.

Quand le signe s’inverse

L’écart peut aussi être négatif. On parle alors de dépression hybride, et elle ne vient pas de l’absence d’un gène, mais du fait que des combinaisons de gènes qui vont ensemble sont séparées dans le croisement. De telles combinaisons ont été sélectionnées ensemble dans une population pendant longtemps et s’accordent entre elles ; un croisement très éloigné les décompose.

Il en découle une règle empirique avec sa limite intégrée : l’hétérosis augmente avec la distance génétique des parents, mais seulement jusqu’au point où cette perte l’emporte.

Le signe peut en outre découler de la grandeur mesurée choisie. Une hétérosis positive pour « jours jusqu’à la floraison » et une hétérosis négative pour « vitesse de développement » sont la même observation, notée deux fois.

Pas pour tous les caractères, et pas partout de la même façon

Dans un même croisement, un caractère montre de l’hétérosis et le suivant non, et l’un ne permet pas de prédire l’autre. Les croisements entre les sous-espèces de riz indica et japonica poussent plus vigoureusement tout en étant moins fertiles. Les croisements de maïs montrent plus d’hétérosis dans de mauvaises conditions que dans de bonnes, bien que le rendement absolu y soit plus bas.

Des caractères composés peuvent montrer de l’hétérosis alors que leurs composantes restent à la moyenne des parents. Dans les groupes de sélection du palmier à huile, l’un porte peu de régimes lourds, l’autre beaucoup de régimes légers ; leurs croisements dépassent de 25 % la moyenne parentale pour la quantité de fruits, alors que le nombre et le poids des régimes individuels se situent chacun exactement à cette moyenne.

Deux points de référence courants n’ont pas leur place dans ce calcul. L’hétérosis par rapport au meilleur parent mesure l’écart au plus fort des deux parents, l’hétérosis commerciale l’écart à une variété du commerce. Ce sont des indications de performance et non des mesures d’hétérosis, parce que leur point de référence n’est pas la moyenne des parents.