Hétérozygotie – état hétérozygote et sa part chez le cannabis
L’hétérozygotie désigne l’état hétérozygote : à un endroit précis du génome, la plante porte deux versions différentes d’un gène au lieu de deux fois la même. Ces endroits s’appellent des loci, les deux variantes présentes à un locus s’appellent des allèles. Chez le cannabis, c’est l’état de départ et non un défaut, car l’espèce se pollinise en général de plante à plante plutôt qu’elle-même, et des versions différentes s’y rencontrent sans cesse.
La partie importante en pratique vient ensuite : réduire l’hétérozygotie apporte d’abord plus d’hétérogénéité, et non moins. C’est l’inverse de ce qu’on attend d’un cycle d’autofécondation, c’est-à-dire d’un cycle où une plante est fécondée avec son propre pollen. Les descendants obtenus ainsi variaient, dans l’étude comparative, deux à trois fois plus que les descendants d’un croisement ordinaire entre deux plantes. Qui veut réduire l’hétérozygotie doit supporter cette phase intermédiaire, sinon il abandonne la lignée précisément là où elle a le plus mauvais aspect.
Où elle se voit et où elle ne se voit pas
Le chémotype est le cas net, c’est-à-dire la question de savoir si une plante produit surtout du THC ou surtout du CBD. Il dépend d’un seul endroit du génome, le locus B. Chaque plante possède deux exemplaires de cet endroit, et les deux versions qui s’y trouvent sont de même rang : aucune ne masque l’autre. Si une plante porte deux fois la même, elle montre le chémotype pur correspondant ; si elle en porte deux différentes, elle produit les deux substances. C’est pourquoi le résultat d’un croisement est ici prévisible : deux parents hétérozygotes donnent 25 % de plantes THC pures, 50 % de plantes hétérozygotes et 25 % de plantes CBD pures. Dans dix descendances étudiées de la deuxième génération filiale, avec 35 à 118 plantes évaluées par groupe, c’est exactement ce rapport qui s’est établi.
Pour la plupart des autres caractères, ce signal manque. Une version y masque l’autre, et la version cachée n’apparaît que lorsque la génération suivante ségrège. Une plante d’aspect irréprochable peut être hétérozygote à un nombre quelconque de loci, et on ne l’apprend qu’une génération plus tard.
Quelle part en porte le matériel
Chez des plantes de départ pollinisées librement, c’est-à-dire sans pollinisation contrôlée, la part des loci hétérozygotes se situait entre 17 et 35 %. Elle a été mesurée sur un panel de 1 500 marqueurs – les marqueurs sont des endroits du génome qui se lisent sans ambiguïté en laboratoire et représentent leur voisinage. Même un matériel délibérément consanguin n’en est pas exempt ; l’article sur l’homozygotie indique jusqu’où des lignées plusieurs fois resserrées ségrègent encore.
Il en découle la situation du commerce. La plupart des graines vendues comme hybrides proviennent de croisements entre deux plantes individuelles fortement hétérozygotes et donnent des descendants hétérogènes en conséquence. Des semences hybrides véritables de la première génération filiale naissent au contraire du croisement de deux lignées non apparentées, chacune homozygote. Pour les espèces qui se pollinisent mutuellement, c’est donc l’inverse de l’attente répandue d’une première génération filiale homogène qui vaut : la sélection commence dès cette génération, parce que les combinaisons voulues peuvent déjà y apparaître.
Les deux voies pour la réduire
Deux voies mènent à sa réduction. L’une est le croisement frère-sœur, l’appariement de deux plantes de la même descendance ; il exige des plantes mâles et donc des graines régulières. L’autre est l’autofécondation, qui suppose chez le cannabis une inversion sexuelle déclenchée chimiquement, parce que les fleurs mâles et femelles se trouvent le plus souvent sur des plantes séparées.
L’autofécondation est plus rapide : elle divise par deux la part des loci hétérozygotes à chaque cycle, le croisement frère-sœur demande plus de temps. Cette vitesse a un prix que le calcul du temps ne montre pas. À degré de consanguinité égal, le croisement frère-sœur élimine plus efficacement les versions qui sont mortelles en double exemplaire, dans le modèle 7,11 versions restantes contre 9,3 en autofécondation, parce que l’homozygotie augmente progressivement et non par bonds. Le modèle décrit des populations naturelles ; c’est le mécanisme qui est transposable, pas le chiffre. S’y ajoute que chaque cycle d’autofécondation sélectionne en même temps la capacité à l’inversion sexuelle et augmente ainsi le risque de fleurs mâles indésirables dans la lignée finie.
Ce que coûte sa réduction
Un seul cycle d’autofécondation abaisse l’hétérozygotie de façon mesurable et se répercute en même temps sur les plantes. En comparaison directe avec deux croisements ordinaires, la part attendue de loci hétérozygotes était de 0,085 chez les descendants autofécondés contre environ 0,10 dans les croisements, soit environ un sixième de moins. Les mêmes plantes atteignaient à peu près la moitié de la hauteur et de la surface foliaire, donnaient 63 % de matière sèche florale en moins que le groupe de comparaison et montraient des feuilles panachées sur toute la ligne.
Le point décisif est la dispersion : pour la masse totale et la masse florale, elle était deux à trois fois plus grande que dans les croisements. Le cycle n’a donc pas uniformisé, il a mis au jour ce qui était caché auparavant. Une descendance ne devient homogène qu’au terme d’une longue série de consanguinité, et alors dans le croisement de deux lignées de ce type.
Comment on la mesure
La voie standard est un panel de marqueurs, qui indique la part des endroits hétérozygotes sur de nombreux loci. Pour le chémotype, il existe en outre un marqueur qui affiche les deux versions à la fois : il a reconnu les plantes hétérozygotes dans 95,3 % des cas, et en a donc manqué environ une sur vingt. Il a été évalué sur les lignées et descendances d’un seul travail, et les auteurs ne disposaient pas de données sur son utilité au-delà de ces croisements.
Sources
- de Meijer et collègues, 2003 : hérédité du phénotype chimique chez Cannabis sativa, Genetics 163
- Garcia-de Heer et collègues, 2026 : hybrides F1 uniformes par descendance monograine, Horticulture Research 13
- Kurtz et collègues, 2020 : descendances issues d’autofécondation et d’allofécondation comparées, HortScience 55
- Porcher et Lande, 2016 : dépression de consanguinité en régime mixte d’allofécondation, d’autofécondation et de croisement frère-sœur, BMC Evolutionary Biology 16
- Lexikon der Biologie : Kreuzungszüchtung, Spektrum Akademischer Verlag