Homozygotie – lignées pures, leur voie et leur preuve

L’homozygotie désigne l’état homozygote : à un endroit précis du génome, le plant porte deux fois le même allèle. Ces endroits s’appellent des loci. Un plant homozygote aux loci considérés transmet les caractères correspondants sans changement, et une lignée composée de tels plants s’appelle lignée pure ou lignée consanguine.

La phrase la plus importante à son sujet dans la pratique est la suivante : on ne peut pas la voir sur le plant. La quantité de cannabinoïdes formés, c’est-à-dire des composés actifs sur lesquels on sélectionne d’habitude, dépend fortement des conditions de culture ; seul le rapport entre les deux composés actifs principaux suit le génome. L’apparence et le patrimoine génétique divergent donc justement sur les caractères qui servent au tri. Sans mesure en laboratoire ni descendance testée, toute affirmation sur une lignée homozygote reste une supposition.

À quoi elle sert

Pour la sélection par croisement, l’homozygotie est la condition pour que deux parents donnés produisent toujours la même descendance. Le maïs le montre : ses lignées consanguines diffèrent entre elles, mais chacune est homozygote, et c’est pourquoi le croisement de deux lignées données donne chaque fois le même résultat. C’est seulement ainsi qu’une variété devient reproductible au lieu d’être unique.

Quelle distance sépare « stable » d’homozygote

Une variété qui a le même aspect depuis des années ne porte pas forcément la même chose à ses loci. L’étude classique sur le chémotype travaillait avec des lignées déjà consanguines sur deux générations. Pourtant, selon le croisement, de 5,6 à 37,5 % des loci examinés ont ségrégé dès la première génération filiale – plus d’un tiers pour presque un croisement sur trois. Un tel reste de loci hétérozygotes suffit à rendre une descendance hétérogène, et il ne se voyait pas sur les plants.

Les deux voies pour y parvenir

Deux voies y mènent, et elles diffèrent par leur vitesse. La première est le croisement frère-sœur, l’appariement de deux plants issus de la même descendance. Chez les espèces dioïques, c’est-à-dire celles qui ont des plants mâles et des plants femelles séparés, c’est la voie sur laquelle compte la littérature de sélection, et elle exige les deux sexes. La seconde est l’autofécondation, la fécondation d’un plant par son propre pollen. Chez le cannabis, elle n’est possible que par une inversion sexuelle induite chimiquement, lors de laquelle un plant femelle forme des fleurs mâles.

L’autofécondation est la plus rapide des deux, et c’est justement cette vitesse qui a un prix absent du calcul de temps. À degré de consanguinité égal, le croisement frère-sœur élimine plus efficacement les allèles mortels en double copie. Dans le modèle, il restait 7,11 de ces allèles sous croisement frère-sœur contre 9,3 sous autofécondation, parce que l’homozygotie monte par paliers et non d’un bond. Le calcul provient d’un modèle de populations naturelles ; c’est le mécanisme qui se transpose, pas le chiffre. S’y ajoute que chaque tour d’autofécondation exige l’inversion sexuelle et sélectionne donc aussi l’aptitude à celle-ci. La lignée achevée porte un risque accru de fleurs mâles indésirables, quel que soit le soin apporté au travail.

Pour l’autofécondation, le parcours a été mesuré chez cette espèce. En descendance monograine, où l’on poursuit avec un seul plant par génération, il faut typiquement six générations pour que la part de loci hétérozygotes passe sous 3 %, en partant de 17 à 35 % chez des plants de départ issus de pollinisation libre. La mesure portait sur un panel de 1 500 marqueurs, des endroits du génome qui se lisent sans ambiguïté en laboratoire. Les méthodes passant par des cellules germinales doublées ont échoué jusqu’ici chez cette espèce. Dans la pratique, l’homozygotie est donc un seuil et non un état absolu.

Ce que coûte le parcours

Dans la lignée dont les sept générations ont été cultivées côte à côte, la part de fleurs anormales est passée de 0,4 % dans la génération de départ à 13,7 % dans la sixième, soit plus de trente fois plus : fleurs hermaphrodites, fleurs à des endroits où elles n’ont rien à faire et formes intermédiaires entre organes floraux mâles et femelles.

À partir de la quatrième génération d’autofécondation, donc après quatre tours d’affilée, les plants ne formaient plus de graines que si différentes parties du même plant étaient traitées en même temps avec un produit libérant l’éthylène, le gaz de maturation, et avec un second qui en inhibe l’effet. C’est autre chose que la dépression de consanguinité, la simple perte de vigueur et de rendement : ici, la consanguinité touche le pilotage même de l’expression du sexe. Sans cette double intervention sur un seul plant, la lignée s’éteint à ce stade.

Le fait qu’un appariement étroit coûte de la vigueur n’est pas propre à cette espèce. Chez le maïs, la vitalité tombe le plus souvent sous la moitié de celle des variétés à pollinisation libre pendant la consanguinité, et elle ne revient qu’avec le croisement de deux lignées consanguines non apparentées.

Comment prouver l’homozygotie

Il reste deux voies, et les deux demandent plus qu’un regard sur le plant. Au laboratoire, on mesure sur un panel de marqueurs, avec le seuil de 3 % déjà cité. Sans laboratoire reste le test de descendance : une lignée n’est héréditairement constante que si ses descendants le sont. Les deux coûtent une génération ou un laboratoire, et c’est précisément pourquoi tant de lignées circulent comme « stables » sans l’avoir jamais été.