Recombinaison – nouvel arrangement des allèles dans le croisement

La recombinaison est répartie de façon inégale dans le génome, et c’est ce qui décide de ce qu’une sélection peut réellement séparer. Dans les régions où les échanges sont fréquents, des caractères voisins peuvent être dissociés ; dans les zones pauvres en recombinaison, ils restent ensemble, quel que soit le nombre de générations engagées. Le terme désigne le nouvel arrangement du matériel génétique, au sens strict l’échange d’allèles entre les chromosomes d’un couple de parents, et les descendants porteurs de nouvelles combinaisons s’appellent des recombinants.

La loi de recombinaison

La base génétique de la sélection par croisement est la loi de recombinaison : lorsque les parents diffèrent par deux caractères ou plus, les combinaisons de caractères ségrègent indépendamment les unes des autres dans la deuxième génération filiale. C’est seulement là que l’on voit ce qui se laisse réellement combiner. La première génération filiale montre quels allèles s’imposent, la deuxième montre le réservoir dans lequel on peut sélectionner. C’est pourquoi la sélection commence en F2 et non en F1.

Pourquoi le taux est inégal dans le génome

L’échange ne se produit pas partout avec la même fréquence, et l’ampleur de la différence a été mesurée. La carte génomique issue du croisement d’une variété à drogue avec une variété de chanvre en fournit le cas le plus net : la région de la CBDA-synthase se trouve dans une zone d’environ 39 mégabases, pauvre en gènes et en recombinaison, où aucun échange n’est survenu chez 99 descendants. La région de la THCA-synthase a été séparée de ce bloc par un seul événement de ce type.

La conséquence pratique est le chémotype : il ségrège aussi simplement que la règle le promet, alors que le caractère est tout sauf simple au niveau moléculaire. Ce qui ressemble ici à un caractère unique proprement hérité est en réalité une région où rien ne se sépare.

Ce qui en dépend en sélection

Cette même répartition inégale détermine ce qu’un rétrocroisement peut accomplir. Comme on sélectionne à chaque cycle l’allèle du donneur au locus cible, son voisinage disparaît bien plus lentement que le reste du génome du donneur. Dans une simulation sur le colza, ce segment entraîné mesurait en moyenne 15,9 millions de paires de bases après le premier rétrocroisement et 5,4 millions après le deuxième ; après trois rétrocroisements suivis d’une autofécondation, 98 % du génome donneur encore présent provenait de ce seul segment.

Si le gène cible se trouvait au contraire dans une région riche en échanges, le même segment se réduisait à des fractions de mégabase. Pour transférer un caractère, il faut donc savoir d’abord où il se situe, et seulement ensuite planifier le nombre de générations.

Les termes qui circulent à côté

L’expression « décombinaison », que l’on rencontre dans des guides de culture, ne figure ni dans les lexiques spécialisés consultés ni dans la littérature de sélection ; le processus s’appelle recombinaison. Une rétromutation est autre chose, à savoir un événement moléculaire isolé qui rétablit la séquence de nucléotides d’origine et avec elle le phénotype d’origine. Des caractères ancestraux dans une descendance de croisement ne sont donc pas une rétromutation mais une ségrégation ; le terme générique pertinent est l’atavisme hybride, où l’hybridation de formes proches crée des combinaisons de gènes qui font réapparaître des caractères de formes ancestrales.

Sources