Génétique du cannabis : sativa, indica et classification moderne

La division du cannabis en sativa et indica marque depuis des décennies les menus des dispensaires, les catalogues des seedbanks et le vocabulaire quotidien des consommateurs. Dans les dispensaires et les coffee-shops, elle sert de repère de base : la sativa doit rendre éveillé et créatif, l’indica détendre et aider à s’endormir. Dans la littérature scientifique actuelle, cette division en deux est pourtant largement dépassée. La recherche végétale, la génétique et la chimiotaxonomie concluent de concert que les catégories botaniques ne prédisent de façon fiable ni la composition chimique ni l’effet pharmacologique d’une plante. En même temps, ce vocabulaire reste solidement ancré sur le marché, et les catégories ont un noyau réel dans l’histoire de l’origine des landraces. Cet article situe systématiquement les deux perspectives et montre à quoi ressemble une classification moderne par chémovar.

1. Les types classiques en un coup d’œil

La division traditionnelle repose sur trois faisceaux de caractères observables : la morphologie de la plante, l’origine géographique des lignées et – ajoutés par le commerce – des profils d’effet supposés.

Dans le langage commercial, la sativa désigne des plantes hautes et élancées, à folioles étroites et longues, avec une longue floraison de dix à 16 semaines. Les lignées viennent de régions équatoriales et subtropicales – Asie du Sud (Inde, Thaïlande, Laos, Vietnam), Amérique centrale et du Sud (Mexique, Colombie, Jamaïque) ainsi que certaines parties de l’Afrique (Afrique du Sud, Maroc). On attribue à ce type des effets cérébraux et stimulants, le « head high ».

L’indica désigne des plantes compactes et buissonnantes, à folioles larges d’un vert sombre, avec une floraison courte de six à dix semaines. Les lignées viennent des régions montagneuses et sèches d’Asie centrale, surtout l’Afghanistan, le Pakistan, le nord de l’Inde et les parties voisines du Turkestan. Dans le commerce, l’indica représente un effet corporel et sédatif (« body high », « couch-lock »).

L’hybride n’est pas une catégorie botanique, mais un terme collectif pour les croisements entre les types cités. Après des décennies de sélection commerciale, pratiquement toutes les variétés disponibles aujourd’hui sont des hybrides ; une génétique sativa ou indica pure ne se trouve presque plus en dehors de projets spécialisés de landraces.

2. Naissance historique de la classification

La séparation botanique remonte à deux taxonomistes du XVIIIe siècle. Carl von Linné a décrit le cannabis en 1753 dans Species Plantarum comme une espèce unique, Cannabis sativa L., « sativa » dérivant du latin sativum (« cultivé »). Jean-Baptiste Lamarck a introduit en 1785 Cannabis indica comme seconde espèce et l’a distinguée de C. sativa par une taille plus faible, des tiges lignifiées, des folioles plus étroites et un calice velu. L’attribution avait une motivation géographique : « indica » signifiait littéralement « de l’Inde ».

La division en trois, courante aujourd’hui dans le commerce, est toutefois bien plus récente que ces sources botaniques. Dans les années 1970, l’ethnobotaniste de Harvard Richard Evans Schultes a appliqué le terme « indica » à des plantes afghanes qui ne correspondaient pas morphologiquement aux plantes indiennes décrites à l’origine par Lamarck. La taxonomie vernaculaire moderne s’est finalement imposée grâce à un dessin au trait que Loran Anderson a publié en 1980 et qui présentait indica et sativa comme des types contrastés par leur morphologie et leur géographie. Dès lors, la division a été adoptée par les sélectionneurs de Californie, des Pays-Bas puis du monde entier. John McPartland qualifie donc cette forme plus récente de « taxonomie vernaculaire » et la distingue explicitement de la nomenclature botanique formelle.

3. Centres d’origine géographique et diffusion

Sur la base d’analyses polliniques et d’études de l’ADN chloroplastique, on situe aujourd’hui la région d’origine du cannabis dans le nord-est du plateau tibétain. Une étude de Zhang et ses collègues, publiée en 2018 dans Frontiers in Plant Science, a analysé l’ADN chloroplastique d’un large échantillonnage mondial et a identifié trois haplogroupes corrélés à la latitude des régions d’origine : un groupe d’altitude (H) à cycle de croissance le plus court et à faible hauteur, un groupe intermédiaire (M) et un groupe de plaine (L) à maturation la plus longue et à la plus grande taille. Cette différenciation d’origine climatique constitue la base botaniquement réelle de la distinction indica/sativa étiquetée plus tard.

Le cannabis s’est diffusé le long des premières routes commerciales et migratoires : vers le sud jusqu’à l’Inde actuelle, vers l’ouest le long de la route de la soie à travers l’Asie centrale jusqu’en Perse et dans la Méditerranée orientale, vers l’est jusqu’en Chine et, sur des milliers d’années, jusqu’en Europe. Dans chacune de ces régions se sont développées des landraces – des populations locales génétiquement assez stables, adaptées sur de nombreuses générations au microclimat de leur lieu. Parmi les landraces les plus connues figurent Afghan (Hindou Kouch), Hindu Kush (Pakistan/Inde), Kashmir, Nepalese, Thai, Colombian Gold, Acapulco Gold, Panama Red, Malawi et Durban Poison.

En 2020, McPartland et Small ont présenté dans PhytoKeys, après analyse de 1 100 spécimens d’herbier, un réaménagement taxonomique : ce que l’on appelle couramment « sativa » correspond selon eux à Cannabis sativa subsp. indica var. indica, originaire d’Asie du Sud. Ce que l’on désigne comme « indica » correspond à C. sativa subsp. indica var. afghanica, originaire d’Asie centrale (Afghanistan, Pakistan, Turkestan). Les parents sauvages sont la var. himalayensis (Asie du Sud) et la var. asperrima (Asie centrale).

Un constat souvent négligé est important ici : les variétés n’ont jamais été strictement séparées. Dans la zone de contact géographique – en particulier dans les bassins du Kunar et du Chitral, au nord du Pakistan – des formes intermédiaires apparaissent depuis des millénaires. Les landraces sont interfertiles et se croisent naturellement dans les zones de chevauchement. McPartland et Small parlent d’« hybridation introgressive » et documentent que, dans les spécimens d’herbier du Pakistan, les quatre variétés décrites apparaissent régulièrement côte à côte. Un champ de landrace le long de la route de la soie montre donc souvent des plantes à caractères sativa et des plantes à caractères indica dans le même peuplement. Ce n’est pas le résultat de la sélection moderne, mais un flux de gènes naturel entre variétés voisines – une nuance importante qui se perd dans le discours commercial (landraces « pures »).

4. La vague d’hybridation commerciale depuis les années 1970

La sélection moderne a radicalement transformé la diversité des landraces issue de l’histoire. Trois évolutions ont été décisives :

Premièrement, des voyageurs de l’ère hippie (« Hippy Trail ») ont rapporté à la fin des années 1960 et dans les années 1970 des semences d’Afghanistan, du Népal, de Thaïlande, de Colombie et du Mexique aux États-Unis et en Europe de l’Ouest. Les croisements de ces lignées ont commencé en Californie, puis aux Pays-Bas.

Deuxièmement, McPartland et Small documentent dans leur travail de 2020 qu’à partir des années 1970 de la génétique a aussi été importée en sens inverse dans les pays d’origine : « Mexican Gold » en Afghanistan vers 1972, des landraces afghanes au Népal, en Jamaïque et en Thaïlande dans les années 1970, puis à partir de 1980 dans le sud du Cachemire, en Afrique du Sud et au Maroc. Les landraces « pures » de leurs centres de diversité sont de ce fait aujourd’hui souvent contaminées.

Troisièmement, le repli de la culture extérieure vers l’intérieur (provoqué par le durcissement des poursuites aux États-Unis dans les années 1980) a créé une pression de sélection en faveur de plantes compactes à floraison rapide – autrement dit, en faveur de la génétique afghane. Les Pays-Bas sont devenus durant cette phase l’épicentre de la sélection commerciale. C’est des années 1980 que datent les sélections les plus influentes à ce jour. Dans la littérature des breeders (base de données Seedfinder, entretiens dans des magazines spécialisés), Northern Lights, Haze et Skunk #1 passent pour les « trois piliers » de la sélection hybride moderne. Selon ces sources, Northern Lights a été développée à la fin des années 1970 dans le Nord-Ouest pacifique des États-Unis à partir de landraces afghanes, puis stabilisée et commercialisée à partir de 1985 par Sensi Seeds aux Pays-Bas. Haze est née dans les années 1970 en Californie de croisements de landraces sativa colombiennes, mexicaines, thaïlandaises et du sud de l’Inde. À noter : ces histoires de sélectionneurs proviennent presque exclusivement de sources de l’industrie et des seedbanks, ne sont pas attestées dans la littérature évaluée par les pairs et sont même qualifiées de partiellement légendaires par les seedbanks concernées (par exemple Sensi Seeds dans sa rétrospective sur 40 ans).

La conséquence de ces trois évolutions est constante : il y a 30 ans déjà, les landraces non hybridées n’étaient plus que difficilement disponibles en Europe et aux États-Unis. Aujourd’hui, la seule base de données Seedfinder recense plus de 14 000 noms de variétés hybrides. L’hybride « AK-47 » a remporté en 1999 le prix de la meilleure sativa et en 2003 celui de la meilleure indica à la Cannabis Cup – un exemple souvent cité de l’arbitraire pratique des deux catégories.

5. La critique scientifique de la division sativa/indica

La critique actuelle de la division en deux par la science végétale s’appuie sur trois lignes de preuves indépendantes : les analyses chimiques, les études génétiques et les arguments taxonomiques.

5.1 Analyses chimiques

Si les étiquettes sativa et indica devaient permettre de prédire l’effet, elles devraient être corrélées à des profils de cannabinoïdes et de terpènes systématiquement différents. Ce n’est pas le cas. Une étude de Smith et ses collègues, publiée en 2022 dans PLOS ONE, a analysé 89 923 échantillons de fleurs de cannabis commerciales provenant de six États américains – la plus grande analyse chimiotaxonomique de matériel commercial à ce jour. Les auteurs ont bien trouvé des phénotypes chimiques reproductibles (chémotypes), mais les étiquettes commerciales « indica », « sativa » et « hybride » ne concordaient pas de façon cohérente avec ces chémotypes. Certaines attributions d’étiquettes montraient bien des tendances statistiques (par exemple une faible association entre « indica » et des profils dominés par le myrcène), mais aucune valeur prédictive fiable pour un échantillon isolé.

Le neurologue Ethan Russo a résumé ce constat en 2019 dans Frontiers in Plant Science, dans un article de perspective influent : comme les plantes de cannabis ne se caractérisent pas par leur hauteur ou la largeur de leurs feuilles, la seule classification sensée serait celle fondée sur des caractères biochimiques et pharmacologiques. Russo a forgé pour cela le terme de chémovar – « variété chimique » – et a plaidé pour remplacer le terme botaniquement intenable de « strain » (qui, à strictement parler, ne s’applique qu’aux bactéries et aux virus).

5.2 Preuves génétiques

Parallèlement, des études génétiques ont montré que les étiquettes n’ont guère de pouvoir discriminant au niveau moléculaire non plus. Sawler et ses collègues (dont Jonathan Page) ont analysé en 2015 dans PLOS ONE 81 échantillons de marijuana et 43 échantillons de chanvre avec 14 031 SNP. Ils n’ont trouvé qu’une corrélation modérée entre la structure génétique des variétés de marijuana et leur ascendance C. sativa/C. indica déclarée, et ont constaté que les noms de variétés ne reflètent souvent aucune identité génétique pertinente.

Watts et ses collègues ont publié en 2021 dans Nature Plants l’analyse la plus précise à ce jour sur cette question. Ils ont génotypé 137 échantillons avec plus de 100 000 SNP et réanalysé 297 échantillons pour les terpènes et les cannabinoïdes. Résultat : à l’échelle du génome, les échantillons étiquetés sativa et indica ne se distinguaient pas. Les auteurs ont en même temps relevé une nuance importante : les étiquettes étaient corrélées à la variation de gènes de terpène synthase sur les chromosomes 5 et 6. Autrement dit, quelque chose de chimiquement réel se cache derrière la distinction – à savoir une différence d’arôme (sucré contre terreux) –, mais il ne s’agit pas d’une catégorisation fiable de l’effet au niveau du génome.

En 2014, McPartland et Guy avaient montré par codes-barres ADN que la divergence entre échantillons étiquetés C. sativa et C. indica n’est que de 0,41 % – contre en moyenne 3,0 % entre cinq autres paires d’espèces de la famille des Cannabaceae (par exemple Humulus lupulus et H. japonicus). C’est nettement sous le seuil qui justifierait une séparation au rang d’espèce.

5.3 Conséquence taxonomique

De ces résultats s’est dégagé dans la littérature spécialisée un consensus majoritaire : le cannabis est un genre monotypique avec une seule espèce, Cannabis sativa L., qui se divise en sous-espèces et en variétés. En 2018, McPartland a qualifié dans Cannabis and Cannabinoid Research la catégorisation indica/sativa d’« exercise in futility » – l’hybridation omniprésente aurait vidé la distinction de son sens.

6. L’approche moderne : chémotypes et chémovars

Comme alternative scientifiquement solide, la classification selon le phénotype chimique s’est imposée. Elle travaille sur deux niveaux :

Les chémotypes classent le cannabis grossièrement selon le cannabinoïde dominant :

  • Chémotype I : dominé par le THC (rapport THC:CBD > 1)
  • Chémotype II : intermédiaire (rapport à peu près équilibré)
  • Chémotype III : dominé par le CBD (rapport THC:CBD < 1)
  • On distingue en outre, plus rarement, le chémotype IV (dominé par le CBG) et le chémotype V (sans cannabinoïdes, pour le chanvre à fibres).

Les chémovars vont plus loin et tiennent compte en plus du profil de terpènes. Parmi les terpènes dominants figurent le myrcène (terreux, associé à la sédation), le limonène (citronné, associé à l’humeur positive), le β-caryophyllène (épicé, avec une liaison directe aux récepteurs CB2), le pinène (aux notes de pin), le linalol (floral, comme dans la lavande) et le terpinolène (frais et herbacé). Arno Hazekamp et ses collègues ont élaboré méthodiquement l’approche par chémovar dans deux études influentes (« Cannabis: From Cultivar to Chemovar », 2012, et « Cannabis: From Cultivar to Chemovar II », 2016). La seconde étude a analysé de vastes échantillons pour les cannabinoïdes et les terpènes, et a montré qu’on peut en dériver des clusters reproductibles d’intérêt clinique – contrairement à l’étiquette sativa/indica.

L’étalon-or analytique pour la détermination du chémovar est la chromatographie liquide haute performance (HPLC). Elle permet la séparation quantitative de tous les cannabinoïdes sous leur forme acide native – donc surtout le THCA et le CBDA, tels qu’ils se trouvent dans la plante vivante. La chromatographie en phase gazeuse (GC), historiquement très utilisée, décompose ces acides par la chaleur et ne fournit donc qu’une valeur cumulée du THCA et du THC. Pour les applications médicales et commerciales réglementées, la HPLC est donc la méthode de choix.

7. L’effet d’entourage – pourquoi les terpènes comptent

L’approche par chémovar est étroitement liée à un autre débat : celui de l’effet d’entourage. Raphael Mechoulam et Shimon Ben-Shabat ont forgé le terme en 1998 pour l’observation que le système endocannabinoïde de l’organisme voit son action modulée par des métabolites « inactifs ». Transposée à la plante de cannabis, l’hypothèse dit que l’effet pharmacologique ne vient pas du THC seul, mais de l’interaction synergique entre cannabinoïdes principaux (THC, CBD), cannabinoïdes mineurs (CBG, CBN, THCV, CBC) et terpènes.

Russo a soutenu en 2011, dans un travail très cité du British Journal of Pharmacology (« Taming THC »), que certains terpènes ont des effets pharmacologiques spécifiques. Le β-caryophyllène se lie directement au récepteur CB2 du système endocannabinoïde et a une action anti-inflammatoire. Le linalol montre dans des modèles précliniques des propriétés anxiolytiques (réduisant l’anxiété), semblables à celles de l’huile de lavande. Le pinène peut atténuer l’altération de la mémoire due au THC en agissant comme inhibiteur de l’acétylcholinestérase. Le myrcène renforce l’effet myorelaxant du THC. Le limonène a un effet antidépresseur léger dans des études animales.

Les données sur ces effets terpéniques isolés sont mitigées. Une revue de Christensen et ses collègues dans Biomedicines (2023) soutient que l’effet d’entourage s’explique au mieux par des concepts pharmacologiques établis comme l’interaction synergique et le bioenhancement, et qu’il ne doit pas forcément être considéré comme un phénomène à part. Sur le plan clinique, la modulation de l’effet du THC par le CBD est la mieux établie : plusieurs études montrent que le CBD atténue certains des effets psychoactifs et anxiogènes du THC. Pour l’hypothèse terpénique plus large manquent en revanche, jusqu’ici, des études cliniques à grande échelle avec des doses standardisées de terpènes isolés.

L’intérêt pratique du concept d’entourage tient néanmoins à ce qu’il relativise la fixation sur les pourcentages de THC. Deux variétés à teneur en THC identique peuvent être ressenties de façon nettement différente si leurs profils de terpènes divergent. Pour les applications médicales – par exemple dans le traitement de la douleur ou des troubles du sommeil –, le regard du chémovar sur le profil complet en dit donc plus que l’étiquette sativa/indica.

8. La querelle taxonomique : monotypique ou polytypique ?

Parallèlement à la critique de la division vernaculaire sativa/indica, la botanique académique débat depuis des décennies du nombre d’espèces que compte le genre Cannabis. Trois positions s’opposent :

Classification monotypique (courant dominant actuel) : le cannabis comprend une seule espèce très variable sur le plan phénotypique, Cannabis sativa L. Les différences à un rang taxonomique inférieur sont décrites comme des sous-espèces (subsp. sativa, subsp. indica) et des variétés. Cette position est étayée par le barcoding ADN, les études d’allozymes et les analyses chloroplastiques.

Classification polytypique à deux espèces : cette position – défendue par des botanistes comme Ernest Small en association avec Cronquist – distingue C. sativa et C. indica au rang d’espèce. Dans l’application pratique, Small définit la différence de façon pragmatique par un seuil de THC de 0,3 %, repris dans de nombreux pays pour distinguer légalement le chanvre industriel du chanvre à drogue.

Classification polytypique à trois espèces : des auteurs comme Karl Hillig plaident, sur la base d’études d’allozymes et de morphologie, pour la reconnaissance d’une troisième espèce, C. ruderalis – une forme sauvage de petite taille d’Asie centrale, à très faible teneur en THC, qui joue un rôle de partenaire de croisement dans le segment commercial de l’autofloraison. Cette position reste toutefois minoritaire ; les données moléculaires des dix dernières années étayent majoritairement la vision monotypique.

Pour les usages pratiques – par exemple en pharmacologie ou dans le commerce –, la querelle ne joue guère de rôle, car la classification par chémovar fonctionne de toute façon indépendamment de la taxonomie formelle.

9. Conséquences pratiques

Pour les consommateurs, les patientes et les cultivateurs, l’état de la recherche donne quelques règles empiriques.

C’est le certificat de laboratoire qui renseigne, pas l’étiquette. Pour les produits réglementés, il existe un Certificate of Analysis qui documente la teneur en THC et en CBD, leur rapport, la concentration des cannabinoïdes mineurs (CBG, CBN, THCV, CBC) et – pour les variétés haut de gamme – le profil de terpènes. Ces chiffres constituent le contenu informatif réel de la variété ; le mot « sativa » ou « indica » sur l’emballage n’apporte qu’une indication complémentaire faible, au mieux aromatique.

Les profils de terpènes sont la boussole la plus utile en pratique. Les variétés dominées par le myrcène paraissent en général plus lourdes et plus sédatives, celles dominées par le limonène plus claires et plus euphorisantes, celles dominées par le terpinolène plus fraîches et plus stimulantes. Ces correspondances restent toutefois probabilistes et interagissent avec la biochimie individuelle de la personne qui consomme ainsi qu’avec la dose.

En culture, la génétique n’est pas une fatalité. Le port, le rendement et la teneur en composés actifs sont fortement influencés par la lumière, la température, les nutriments, le moment de la récolte et le séchage. Deux plants de la même variété issus de conditions de culture différentes peuvent développer des profils de chémovar nettement différents.

Les landraces méritent d’être protégées sur le plan culturel et génétique. McPartland et Small avertissent expressément que les landraces d’origine d’Asie centrale et d’Asie du Sud sont menacées d’extinction par l’introgression de génétique commerciale. Pour les projets de breeders et la réserve génétique, l’accès à des landraces non hybridées est une préoccupation importante.

10. Synthèse

La division du cannabis en sativa, indica et hybride repose sur un mélange historique d’observation botanique (Linné 1753, Lamarck 1785), de tradition des sélectionneurs (Schultes 1974, Anderson 1980) et de marketing. Les caractères classiques – port, durée de floraison, origine géographique – sont réels et compréhensibles chez les landraces, même s’ils y sont déjà recouverts par une hybridation introgressive naturelle entre variétés voisines. Dans la sélection commerciale moderne, la séparation est largement abolie : pratiquement toutes les variétés disponibles sont des hybrides génétiques. Les analyses chimiques et génétiques montrent de concert que les étiquettes sativa, indica et hybride ne prédisent pas de façon fiable la composition réelle d’une plante en composés actifs. Un petit noyau de réalité subsiste dans les gènes de terpène synthase qui codent l’arôme caractéristique – les étiquettes ne sont donc pas dénuées de sens, mais ne constituent pas une classification fiable des effets.

Comme alternative scientifiquement solide, la classification par chémotype (dominance THC ou CBD) et par chémovar (profil complet cannabinoïdes-terpènes) s’est imposée. Son étalon-or analytique est la HPLC.

En pratique : la division binaire subsiste comme raccourci marketing et se maintiendra dans un avenir prévisible ; sur le plan scientifique, elle est dépassée. Qui veut vraiment évaluer l’effet d’une variété regarde le certificat de laboratoire – cannabinoïdes, terpènes dominants et puissance globale.

Sources

Littérature scientifique primaire

Littérature primaire historique (pas de sources en ligne stables)

  • Linné, C. von (1753). Species Plantarum.
  • Lamarck, J.-B. (1785). Encyclopédie Méthodique, Botanique, tome 1.
  • Anderson, L. C. (1980). Leaf variation among Cannabis species from a controlled garden. Botanical Museum Leaflets, Harvard University, 28(1): 61–69.
  • Small, E. & Cronquist, A. (1976). A practical and natural taxonomy for Cannabis. Taxon 25(4): 405–435.
  • McPartland, J. M. & Guy, G. W. (2014). The evolution of Cannabis and coevolution with the cannabinoid receptor – a hypothesis. In: Pertwee, R. (dir.), Handbook of Cannabis. Oxford University Press.

Sources spécialisées et sources de la filière complémentaires (signalées explicitement)

  • Base de données Seedfinder – généalogies de variétés et indications des breeders ; pas une source évaluée par les pairs, mais la base de données publique la plus complète pour les variétés de cannabis commerciales.
  • Sensi Seeds – rétrospectives et indications de l’entreprise sur l’histoire des sélections néerlandaises ; source primaire pour la tradition des sélectionneurs, non validée scientifiquement.