Heterose – a distância entre um descendente e a média dos seus progenitores

A heterose é um cálculo e não uma propriedade. Tomam-se duas plantas progenitoras e mede-se em ambas a mesma característica. Faz-se a média e compara-se com o descendente. Se o descendente ficar acima dela, a diferença é a heterose. A frase mais importante na prática é que este número sozinho quase nada explica. Não diz de onde vem a vantagem nem se ela se pode repetir. Só se torna interpretável quando se indica contra que progenitores foi calculado.

O caso que o mostra

Na canábis, o cálculo foi feito uma vez nos dois sentidos. Cinco cruzamentos a partir de quatro linhas de cruzamento estreito foram comparados com dois pontos de referência diferentes. Uma vez com os seus progenitores diretos, outra vez com as populações de origem de polinização livre, das quais estas linhas tinham saído. Polinização livre quer dizer aqui polinização não controlada, ou seja, o estado anterior a qualquer trabalho de melhoramento.

Calculados contra os progenitores, todos os cruzamentos menos um ficaram maiores. O rendimento em sementes ficou entre 3,9 e 155 % acima da média das duas linhas parentais. Calculados contra as populações de origem, só dois em cinco superaram ambos os antepassados na massa total da planta.

O mesmo material e as mesmas plantas deram dois resultados que parecem contradizer-se. Não se contradizem, porque a vantagem sobre as linhas parentais contém em grande parte a reparação de um dano que o próprio melhoramento criou.

De onde vem o dano que ali é reparado

Quem cruza uma linha de forma estreita durante várias gerações leva-a à homozigotia. Em cada vez mais pontos do genoma, a planta passa a ter duas variantes iguais em vez de duas diferentes. É esse o objetivo, porque só assim uma linha transmite as suas características sem alterações. Mas tem um preço, porque também as variantes nocivas ficam em dupla cópia. Atuam então, em vez de serem encobertas pela segunda cópia sã. A linha perde força, e essa perda chama-se depressão por endogamia.

Ao cruzar de novo duas linhas destas entre si, a perda desaparece em grande parte. É exatamente esta recuperação que está contida no cálculo contra as linhas parentais. Não é um ganho em relação ao material de partida, mas um regresso a ele.

As quatro parcelas e para que serve a distinção

Isto só se separa com rigor ao nível de populações inteiras, e não num cruzamento isolado. Cruzam-se ao acaso dois grupos separados de uma espécie e compara-se a primeira geração filial com a média dos dois grupos. A distância chama-se então heterose panmítica sobre a média dos progenitores. Panmítico é o termo técnico para este cruzamento ao acaso. Se a geração filial voltar a cruzar-se ao acaso, sobra metade do efeito.

A heterose de base é a parcela que recupera o que se perdeu durante o cruzamento estreito dos dois grupos parentais. É, portanto, a reparação da depressão por endogamia. A heterose de progenitores endogâmicos é a soma das duas e, por isso, a distância entre o cruzamento e a média de todos os progenitores de cruzamento estreito. É esta a grandeza medida no caso da canábis acima.

A fórmula curta e corrente diz que a heterose é o contrário da depressão por endogamia. Das quatro grandezas, isso só vale para a heterose de base. As restantes podem surgir mesmo quando nenhuma variante isolada encobre outra. Basta que variantes em pontos diferentes do genoma atuem em conjunto. Por esta via não pode surgir depressão por endogamia, e é disso que depende toda a distinção.

Quando o sinal se inverte

A distância também pode ser negativa. Chama-se então depressão exogâmica. Não surge por faltar uma variante hereditária, mas porque combinações de variantes que pertencem umas às outras se separam no cruzamento. Estas combinações foram selecionadas em conjunto numa população de origem durante muito tempo e ajustam-se entre si. Um cruzamento muito distante desfá-las.

Daí resulta uma regra prática com um limite incorporado. A heterose cresce com a distância genética entre os progenitores, mas só até ao ponto em que esta perda prevalece.

O sinal pode, além disso, ser uma consequência da grandeza medida escolhida. Uma heterose positiva para «dias até à floração» e uma heterose negativa para «velocidade de desenvolvimento» são a mesma observação, escrita duas vezes.

Nem todas as características, e não da mesma forma em todo o lado

No mesmo cruzamento, uma característica mostra heterose e a seguinte não, e uma não permite prever a outra. Os cruzamentos entre as subespécies de arroz indica e japonica crescem com mais vigor e são ao mesmo tempo menos férteis. Os cruzamentos de milho mostram mais heterose em más condições do que em boas, embora o desempenho absoluto seja aí mais baixo.

As características compostas podem mostrar heterose, enquanto as suas componentes ficam na média dos progenitores. Nos grupos de melhoramento da palmeira-de-óleo, um tem poucos cachos pesados e o outro muitos cachos leves. Os seus cruzamentos ficam 25 % acima da média dos progenitores na quantidade de fruto. O número e o peso de cada cacho ficam exatamente na média.

Dois pontos de referência correntes não pertencem a este cálculo. A heterose sobre o melhor progenitor mede contra o mais forte dos dois progenitores, e a heterose comercial contra uma variedade comercial. Ambas são indicações de desempenho e não medidas de heterose, porque a sua referência não é a média dos progenitores.

Fontes