Linhas parentais homozigóticas na canábis – cruzamento entre irmãos, autofecundação e o preço da endogamia

Numa espécie de fecundação cruzada, a homozigotia não é um estado que se encontra, mas um estado que se produz ao longo de gerações. Há dois caminhos até lá, e confundem-se com frequência. Um é o acasalamento de plantas aparentadas, habitual em qualquer espécie dioica. O outro é a autofecundação induzida quimicamente. O segundo é mais rápido. O primeiro é aquele com que a literatura de melhoramento conta.

O que significa concretamente uma linha pura

A homozigotia não é uma característica que se vê, mas uma que se mede. O trabalho que publicou primeiro, de forma completa, este caminho nesta espécie considerou uma linha funcionalmente homozigótica quando a proporção de loci heterozigóticos ficou abaixo de 3 %. A medição usou um painel de 1500 marcadores. As populações de partida, de polinização aberta, estavam entre 17 e 35 %.

A descida por geração variou tanto entre as linhas que os autores recomendam expressamente medi-la em vez de a calcular a partir do número de gerações. Uma indicação como «sexta geração» descreve o esforço, não o resultado.

Cruzamento entre irmãos: mais lento, e é esse o ponto

O caminho padrão nas espécies dioicas é o acasalamento entre parentes: irmãos completos, meios-irmãos, endogamia biparental. A fixação decorre mais devagar do que pela autofecundação, o que aumenta o tempo e os custos. É precisamente esta diferença de ritmo que torna os métodos de autofecundação atraentes.

O ritmo mais lento tem, no entanto, um reverso que não aparece nas contas do tempo. Um modelo de genética de populações para fatores letais recessivos mostra que o cruzamento entre irmãos elimina a carga letal de forma mais eficaz do que a autofecundação, com o mesmo grau de endogamia. Como a homozigotia sobe aos poucos e não aos saltos, os loci interferem menos uns com os outros durante a seleção. Com coeficientes de endogamia comparáveis, o número de equilíbrio de fatores letais heterozigóticos foi sempre mais baixo no cruzamento entre irmãos. Com uma taxa de mutação média, foi de 7,11 contra 9,3, e com uma taxa alta de 46,8 contra 49. Os coeficientes de endogamia dos tipos de acasalamento mostram a distância entre os passos. A autofecundação e o acasalamento entre irmãos completos dão 1/2, o acasalamento entre meios-irmãos dá 1/8.

O modelo descreve populações naturais e não um programa de melhoramento. Transferível é o mecanismo, não o número. Basta, porém, para refutar a ideia corrente de que «mais rápido» quer dizer «melhor».

O que a autofecundação fixa de passagem

Numa espécie dioica, a autofecundação pressupõe uma reversão sexual induzida. As plantas fêmeas formam flores masculinas férteis depois de tratadas com tiossulfato de prata, e as plantas macho formam flores femininas férteis depois de tratadas com etefão. Assim, entra na seleção uma característica que nada tem a ver com o objetivo do melhoramento.

O trabalho di-lo expressamente para o caminho através de fêmeas dioicas. Aí, a capacidade de reversão sexual tem de ser estabilizada também, se segregar no material. Isso traz um risco maior de flores masculinas espontâneas indesejadas. Quem chega à linha pura por autofecundação seleciona, portanto, ao longo da tendência hermafrodita, e fá-lo em cada geração.

As anomalias não ficaram na teoria. A partir da quarta geração de autofecundação surgiram em todas as linhas. Numa linha, as sete gerações foram cultivadas lado a lado. Aí, a proporção de flores anormais subiu de 0,4 % na geração de partida para 13,7 % na sexta. Havia flores hermafroditas, flores nos entrenós e formas intermédias entre antera e estilete. A partir deste ponto, a produção de sementes só se salvava tratando ao mesmo tempo partes diferentes da mesma planta com o libertador de etileno e com o inibidor de etileno.

Que caminho de autofecundação falha menos vezes

Quem segue mesmo assim este caminho pode escolher entre quatro formas de partida, e as suas taxas de insucesso diferem bastante. Através de plantas fêmeas dioicas falharam 8 de 22 tentativas, porque as flores masculinas induzidas quase não deram pólen nas gerações seguintes. Através de plantas monoicas com o conjunto cromossómico XX foram 4 de 27, e aí nem sempre foi preciso tratamento químico. Através de plantas macho dioicas falharam 2 de 12 tentativas. As flores femininas produzidas com etefão ainda formaram sementes mesmo quando eram malformadas.

Respondeu-se também a uma questão lateral. A autofecundação de plantas macho deu, em três linhas e mais de 500 descendentes, sexos na proporção de um para um. Plantas YY viáveis, que seriam um atalho para sementes masculinizadas, não existem segundo este resultado.

O atalho dos haploides duplicados, que funciona noutras culturas, ainda não está disponível na canábis.

Para que serve a linha acabada

Não serve para o cultivo. Uma linhagem endogâmica com mais de dez por cento de flores anormais não é adequada como planta de produção. O seu fim é o cruzamento. Cinco híbridos de quatro linhas acabadas floriram mais cedo e de forma mais uniforme do que os progenitores. Todos menos um eram maiores do que os seus progenitores endogâmicos diretos. O rendimento em sementes ficou entre 3,9 e 155 % acima da média dos progenitores. Nos canabinoides o ganho foi limitado: só duas das cinco linhas híbridas tinham todas as plantas individuais dentro de ±20 % para todos os canabinoides medidos.

A perda de vitalidade não foi geral. Duas de quatro linhas ficaram atrás da população de partida, duas não. Em cada ronda, porém, continuou-se com a plântula mais vigorosa, pelo que os números também mostram a seleção.

O que falta aqui: números sólidos sobre a seleção recorrente com teste de descendência como programa na canábis. Os métodos estão descritos na teoria geral do melhoramento, mas não há levantamento nesta espécie. Além disso, os dados de autofecundação acima vêm de material de fibra e de semente, não de linhas de quimiotipo de droga.