Homocigosis – líneas puras, cómo se obtienen y cómo se demuestran

La homocigosis es la condición de homocigoto: en un punto concreto del genoma, la planta lleva dos veces la misma variante hereditaria. Esos puntos se llaman loci. Una planta homocigota en los loci considerados transmite sin cambios los rasgos correspondientes, y una línea formada por plantas así se llama línea pura o línea endogámica.

La frase más importante sobre ella en la práctica es esta: en la planta no se puede ver. La cantidad de cannabinoides formados, es decir, de los principios activos por los que se suele seleccionar, depende mucho de las condiciones de cultivo; solo la proporción entre los dos principios activos principales sigue al genoma. Por eso el aspecto y la herencia divergen justo en los rasgos por los que se selecciona. Sin una medición de laboratorio o una descendencia comprobada, cualquier afirmación sobre una línea homocigota es una suposición.

Para qué se necesita

En la mejora por cruzamiento, la homocigosis es la condición para que dos progenitores concretos den siempre la misma descendencia. El maíz lo muestra: sus líneas endogámicas son distintas entre sí, pero cada una es homocigota, y por eso el cruce de dos líneas concretas sale igual cada vez. Solo así una variedad se vuelve reproducible en lugar de irrepetible.

Cuánto dista «estable» de homocigoto

Una variedad que lleva años con el mismo aspecto no tiene por qué llevar lo mismo en sus loci. El estudio clásico del quimiotipo trabajó con líneas que ya habían pasado dos veces por endogamia, y aun así, según el cruce, entre el 5,6 y el 37,5 % de los loci analizados ya segregaban en la primera generación filial: en casi uno de cada tres cruces, más de un tercio. Un resto así de loci mixtos basta para que una descendencia salga desigual, y no se veía en las plantas.

Los dos caminos para llegar

Hay dos caminos para llegar, y difieren en el ritmo. Uno es el cruce entre hermanos, el apareamiento de dos plantas de la misma descendencia; en las especies dioicas, es decir, las que tienen plantas macho y hembra separadas, es el camino con el que cuenta la literatura de mejora, y requiere ambos sexos. El otro es la autopolinización, la fecundación de una planta con su propio polen. En el cannabis solo es posible mediante una reversión sexual inducida químicamente, en la que una planta hembra forma flores masculinas.

La autopolinización es la más rápida de las dos, y precisamente ese ritmo tiene un precio que no aparece en el cálculo del tiempo. Con el mismo grado de endogamia, el cruce entre hermanos elimina con más eficacia las variantes hereditarias que son letales en doble copia: en el modelo quedaron 7,11 de ellas con el cruce entre hermanos frente a 9,3 con la autopolinización, porque la homocigosis sube de forma gradual y no a saltos. El cálculo procede de un modelo de poblaciones naturales; lo transferible es el mecanismo, no la cifra. A esto se suma que cada ronda de autopolinización necesita la reversión sexual y, con ello, selecciona también la capacidad para ella: la línea terminada lleva un riesgo mayor de flores masculinas no deseadas, por limpio que se trabaje.

Para la autopolinización, el recorrido está medido en esta especie. Con la descendencia de semilla única, en la que se continúa con una sola planta por generación, hacen falta por lo general seis generaciones hasta que la proporción de loci mixtos baja del 3 %, partiendo de un 17 a 35 % en plantas de partida de polinización abierta; se midió con un panel de 1.500 marcadores, y los marcadores son puntos del genoma que pueden leerse sin ambigüedad en el laboratorio. Los métodos basados en células germinales duplicadas no han tenido éxito hasta ahora en esta especie. En la práctica, la homocigosis es por tanto un umbral y no un estado absoluto.

Lo que cuesta el recorrido

En la línea cuyas siete generaciones se cultivaron una junto a otra, la proporción de flores anómalas subió del 0,4 % en la generación de partida al 13,7 % en la sexta, es decir, a más de treinta veces: flores hermafroditas, flores en lugares donde no corresponden y formas intermedias entre las partes florales masculinas y femeninas.

A partir de la cuarta generación de autopolinización, es decir, tras cuatro rondas seguidas, las plantas solo formaban semillas si distintas partes de la misma planta se trataban a la vez con un producto que libera el gas de maduración etileno y con otro que inhibe su efecto. Esto es distinto de la depresión por endogamia, es decir, de la simple pérdida de vigor y rendimiento: aquí la endogamia interviene en el propio control de la expresión sexual. Sin esta doble intervención en una sola planta, la línea se agota en ese punto.

Que el apareamiento estrecho cueste vigor no es una particularidad de esta especie. En el maíz, la vitalidad durante la endogamia suele caer por debajo de la mitad de la de las variedades de polinización libre y solo vuelve con el cruce de dos líneas endogámicas no emparentadas.

Cómo se demuestra la homocigosis

Quedan dos caminos, y los dos necesitan algo más que mirar la planta. En el laboratorio se mide con un panel de marcadores, con el umbral citado del 3 %. Sin laboratorio queda la prueba de descendencia: una línea solo es constante en lo hereditario cuando su descendencia lo es. Ambas cosas cuestan una generación o un laboratorio, y precisamente por eso circulan tantas líneas como «estables» que nunca lo fueron.