Eterosi – la distanza tra un discendente e la media dei suoi genitori
L’eterosi è un calcolo, non una proprietà. Si prendono due piante genitrici, si misura su entrambe lo stesso carattere, se ne fa la media e la si confronta con il discendente. Se il discendente sta sopra, la differenza è l’eterosi. La frase più importante in pratica è che questa cifra da sola non spiega quasi nulla: non dice da dove venga il vantaggio né se si possa ripetere. Diventa interpretabile solo quando accanto c’è scritto rispetto a quali genitori è stata calcolata.
Il caso che lo mostra
Nella cannabis il calcolo è stato fatto una volta in entrambe le direzioni. Cinque incroci ottenuti da quattro linee strettamente consanguinee sono stati confrontati con due punti di riferimento diversi. Una volta con i loro genitori diretti, una volta con le popolazioni di partenza a impollinazione libera da cui queste linee erano nate a suo tempo. Impollinazione libera qui significa impollinazione non controllata, cioè lo stato precedente a qualsiasi lavoro di selezione.
Calcolati rispetto ai genitori, tutti gli incroci tranne uno sono risultati più grandi, e la resa in semi stava tra il 3,9 e il 155 % sopra la media delle due linee genitrici. Calcolati rispetto alle popolazioni di partenza, solo due su cinque superavano entrambi gli antenati nella massa totale della pianta.
Stesso materiale, stesse piante, due risultati che sembrano contraddirsi. Non lo fanno: il vantaggio sulle linee genitrici contiene in gran parte il recupero di un danno che la selezione stessa ha prodotto.
Da dove viene il danno che qui viene recuperato
Chi accoppia una linea in stretta consanguineità per più generazioni la spinge verso l’omozigosi. In sempre più punti del patrimonio genetico la pianta porta due varianti uguali invece di due diverse. È lo scopo dell’operazione, perché solo così una linea trasmette i suoi caratteri senza cambiamenti. Ha però un prezzo, perché anche varianti dannose finiscono in doppia copia. Allora agiscono, invece di essere coperte dalla seconda copia sana. La linea perde vigore, e questa perdita si chiama depressione da inbreeding.
Se si incrociano di nuovo tra loro due linee di questo tipo, la perdita scompare in gran parte. Proprio questo recupero è compreso nel calcolo rispetto alle linee genitrici. Non è un guadagno rispetto al materiale di partenza, ma il ritorno a quel punto.
Le quattro quote e a cosa serve distinguerle
Separarle in modo pulito è possibile solo a livello di intere popolazioni, non su un singolo incrocio. Si incrociano a caso due gruppi separati di una specie e si confronta la prima generazione filiale con la media dei due gruppi. La distanza si chiama allora eterosi panmittica rispetto alla media dei genitori; panmittico è il termine tecnico per questo incrocio casuale. Se la generazione filiale viene di nuovo incrociata a caso, resta la metà dell’effetto.
L’eterosi di base è la quota che recupera ciò che era andato perso durante l’accoppiamento stretto dei due gruppi genitori. È quindi il recupero della depressione da inbreeding. L’eterosi rispetto ai genitori consanguinei è la somma delle due ed è quindi la distanza tra l’incrocio e la media di tutti i genitori strettamente consanguinei. È la grandezza misurata nel caso della cannabis descritto sopra.
La formula breve diffusa, secondo cui l’eterosi sarebbe il contrario della depressione da inbreeding, vale fra queste quattro grandezze solo per l’eterosi di base. Le altre possono nascere anche quando nessuna singola variante ne copre un’altra. Basta che varianti in punti diversi del patrimonio genetico agiscano insieme. Una depressione da inbreeding non può nascere per questa via, e da questo dipende tutta la distinzione.
Quando il segno si inverte
La distanza può anche risultare verso il basso. Allora si chiama depressione da outbreeding. Non nasce dalla mancanza di una variante ereditaria, ma dal fatto che nell’incrocio si spezzano combinazioni di varianti che vanno insieme. Queste combinazioni sono state selezionate insieme in una provenienza per molto tempo e si adattano l’una all’altra; un incrocio molto lontano le scompone.
Ne deriva una regola empirica con un limite incorporato: l’eterosi cresce con la distanza genetica dei genitori, ma solo fino al punto in cui prevale questa perdita.
Il segno può inoltre dipendere dalla grandezza misurata scelta. Un’eterosi positiva per i «giorni fino alla fioritura» e un’eterosi negativa per la «velocità di sviluppo» sono la stessa osservazione, scritta due volte.
Non ogni carattere, e non ovunque allo stesso modo
Nello stesso incrocio un carattere mostra eterosi e il successivo no, e dall’uno non si può prevedere l’altro. Gli incroci tra le sottospecie di riso indica e japonica crescono più vigorosi e insieme sono meno fertili. Gli incroci di mais mostrano più eterosi in condizioni sfavorevoli che in condizioni buone, anche se lì la resa assoluta è più bassa.
I caratteri composti possono mostrare eterosi mentre le loro componenti restano sulla media dei genitori. Nei gruppi di selezione della palma da olio uno porta pochi caschi pesanti, l’altro molti caschi leggeri. I loro incroci stanno del 25 % sopra la media dei genitori nella quantità di frutti, mentre numero e peso dei singoli caschi stanno esattamente sulla media.
Due punti di riferimento comuni non rientrano in questo calcolo. L’eterosi rispetto al genitore migliore misura rispetto al più forte dei due genitori, l’eterosi commerciale rispetto a una varietà in commercio. Entrambe sono indicazioni di prestazione e non misure di eterosi, perché il loro punto di riferimento non è la media dei genitori.